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<!DOCTYPE html>

<title>Geschlechtsdetermination</title>

</head>

<h1 id="firstHeading" class="firstHeading mw-first-heading">Geschlechtsdetermination</h1>

</header>

</div>

<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Übergeordnet

</th></tr>

<tr>

<td style="padding: 0 .5em;">Reproduktions-Entwicklungsprozess

</td></tr>

<tr>

<th style="background:#ABCDEF; color:#202122; border: 1px solid #ABCDEF;">Untergeordnet

</th></tr>

<tr>

<td style="padding: 0 .5em;">Genetische/Somatische/Männliche/Weibliche/Primäre/Paarungstyp-Geschlechtsdetermination

</td></tr>

<tr>

<th style="background:#ABCDEF; color:ä202122; border: 1px solid #ABCDEF;"><a href="Gene_Ontology" title="Gene Ontology">Gene Ontology</a>

</th></tr>

<tr>

<td style="text-align:left; padding: 0 .5em;"><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.ebi.ac.uk/QuickGO/GTerm?id=GO:0007530">QuickGO</a>

</td></tr></tbody></table>

Unter Geschlechtsdetermination werden jene Abläufe verstanden, die die Entwicklung des <a href="Geschlechtsmerkmal" title="Geschlechtsmerkmal">somatischen Geschlechts</a> in einem Organismus bestimmen. Diese Abläufe finden bei <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetieren</a> und vielen anderen <a href="Art_(Biologie)" title="Art (Biologie)">Arten</a> in der <a href="Embryogenese" class="mw-redirect" title="Embryogenese">Embryogenese</a> statt. Bei manchen Organismen verändert sich das Geschlecht im Laufe ihres Lebens.

Für die Festlegung des Geschlechts sind zwei verschiedene Mechanismen bekannt.

<ul><li>Die genetische oder chromosomale Geschlechtsdetermination, die auf den genetischen Unterschieden der Geschlechter basiert.</li>

<li>Die modifikatorische Geschlechtsdetermination, welche von äußeren Faktoren (z. B. Temperatur) abhängt.</li></ul>

Erstere führt u. a. bei den <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetieren</a>, letztere u. a. bei vielen <a href="Reptilien" title="Reptilien">Reptilien</a> zu einer somatischen Geschlechtsfestlegung.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Biologische_Geschlechter">Biologische Geschlechter</h2></div>

Bei den meisten Organismen, die ihre Nachkommen durch sexuelle Fortpflanzung zeugen, unterscheidet man zwei biologische Geschlechter: Ihre Individuen werden eingeteilt in <a href="M%C3%A4nnliches_Geschlecht" title="Männliches Geschlecht">männlich</a> oder <a href="Weibliches_Geschlecht" title="Weibliches Geschlecht">weiblich</a>. Als männlich werden Individuen und Geschlechtsorgane beschrieben, die kleine <a href="Gamet" title="Gamet">Gameten</a> produzieren, als weiblich Individuen, die große Gameten erzeugen (siehe <a href="Anisogametie" class="mw-redirect" title="Anisogametie">Anisogametie</a>). <a href="Hermaphroditismus" title="Hermaphroditismus">Hermaphroditen</a> sind Individuen, die männliche und weibliche Geschlechtsorgane besitzen und daher sowohl männliche wie weibliche Gameten erzeugen können. Bei einigen Fisch-, Echsen- und Insektenarten sind alle Individuen weiblich. Diese Arten reproduzieren sich durch <a href="Parthenogenese" title="Parthenogenese">Parthenogenese</a>. Bei einigen <a href="Arthropoden" class="mw-redirect" title="Arthropoden">Arthropoden</a> wird das weibliche Geschlecht durch die Infektion mit Bakterien der Gattung <a href="Wolbachia" class="mw-redirect" title="Wolbachia">Wolbachia</a> erzwungen. Bei aus <a href="Hybride" title="Hybride">Hybriden</a> bestimmter Ameisenarten (<a href="Pogonomyrmex" title="Pogonomyrmex">Pogonomyrmex barbatus</a> und P. rugosus) hervorgegangenen Ameisen-Populationen sind die Väter von Arbeiterinnen und Königinnen genetisch voneinander verschieden.<a href="#cite_note-1">[1]</a><a href="#cite_note-2">[2]</a>

Pilze haben keine Geschlechter, es gibt bei Schlauchpilzen und Ständerpilzen aber verschiedene <a href="Kreuzungstyp" title="Kreuzungstyp">Paarungstypen</a>, die nur bei Verträglichkeit miteinander die Fortpflanzung einleiten können.<a href="#cite_note-3">[3]</a> Der <a href="Gemeiner_Spaltbl%C3%A4ttling" title="Gemeiner Spaltblättling">Gemeine Spaltblättling</a> hat über 23.000 Paarungstypen, der Einzeller <a href="Tetrahymena" title="Tetrahymena">Tetrahymena</a> hat sieben verschiedene Paarungstypen.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Genetische_Determinationssysteme">Genetische Determinationssysteme</h2></div>

Von genetischem oder chromosomalem Geschlecht wird gesprochen, wenn die Geschlechtsbestimmung auf der Art oder Anzahl der vorhandenen <a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosomen</a> beruht.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Geschlechtsdetermination_durch_Geschlechtschromosomen">Geschlechtsdetermination durch Geschlechtschromosomen</h3></div>

Wenn Weibchen und Männchen gleich viele Chromosomen haben, sich aber mindestens eins der Chromosomen bei Weibchen und Männchen unterscheidet, spricht man von Geschlechtschromosomen (Gonosomen). Beispielsweise haben bei <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugern</a> Weibchen zwei <a href="X-Chromosom" title="X-Chromosom">X-Chromosomen</a>, sie sind also bezüglich der Geschlechtschromosomen <a href="Homozygot" class="mw-redirect" title="Homozygot">homozygot</a>. Männchen haben ein X- und ein <a href="Y-Chromosom" title="Y-Chromosom">Y-Chromosom</a> und somit unterschiedliche Geschlechtschromosomen, sie sind <a href="Hemizygot" class="mw-redirect" title="Hemizygot">hemizygot</a> (XX/XY-System). Das Y-Chromosom enthält das <a href="SRY-Gen" class="mw-redirect" title="SRY-Gen">SRY-Gen</a>, welches Bedeutung bei der Ausprägung des männlichen Genitaltraktes hat. Ist kein SRY-Gen vorhanden, kann dessen Wirkung vollständig oder zum Teil durch SOX9 und andere beteiligte Gene kompensiert werden. Bei Abwesenheit beider Gene wird laut Ergebnissen einer Studie das Gen FOXL2 aktiv und sorgt für die Entwicklung eines weiblichen Genitaltraktes.<a href="#cite_note-4">[4]</a> Ein ZW/ZZ-System kommt beispielsweise bei Vögeln vor. Hier sind die Weibchen hemizygot (ein W- und ein <a href="Z-Chromosom" title="Z-Chromosom">Z-Chromosom</a>) und die Männchen homozygot (ZZ). Bei einigen Gruppen der Reptilien kommen ebenfalls Geschlechtschromosomen vor. Bei <a href="Fische" title="Fische">Fischen</a> und <a href="Amphibien" title="Amphibien">Amphibien</a> fehlen Geschlechtschromosomen meist.<a href="#cite_note-5">[5]</a><a href="#cite_note-6">[6]</a><a href="#cite_note-7">[7]</a>

Auch bei getrenntgeschlechtlichen Pflanzenarten (Zweihäusigkeit, siehe <a href="Di%C3%B6zisch" class="mw-redirect" title="Diözisch">diözisch</a>) gibt es unterscheidbare Geschlechtschromosomen. Die evolutionär sehr jungen zweihäusigen Pflanzenarten stellen eher Ausnahmen dar. Hierunter fallen aus den Reihen der <a href="Bedecktsamer" title="Bedecktsamer">Bedecktsamer</a> (Angiospermen) z. B. die <a href="Wei%C3%9Fe_Lichtnelke" title="Weiße Lichtnelke">Weiße Lichtnelke</a> (Silene latifolia), die <a href="Gro%C3%9Fe_Brennnessel" title="Große Brennnessel">Große Brennnessel</a> (Urtica dioica, mit Hinweis auf die Diözie im Artnamen), <a href="Hanf" title="Hanf">Hanf</a> (Cannabis sativa), die <a href="Papaya" title="Papaya">Papaya</a> (Carica papaya) oder auch der Ginkgo (Ginkgo biloba), als ein Vertreter der <a href="Nacktsamer" class="mw-redirect" title="Nacktsamer">Nacktsamer</a> (Gymnospermen).

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Haplodiploidie">Haplodiploidie</h3></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation">→ Hauptartikel: <a href="Haplodiploidie" title="Haplodiploidie">Haplodiploidie</a></div>

Haplodiploidie ist eine Form der genetischen Geschlechtsdetermination, bei der ein Geschlecht nur einen <a href="Chromosom" title="Chromosom">Chromosomensatz</a> trägt (<a href="Haploidie" title="Haploidie">haploid</a>) und das andere Geschlecht einen doppelten Chromosomensatz (<a href="Diploidie" title="Diploidie">diploid</a>). Üblicherweise ist das männliche Geschlecht haploid. Die bekanntesten Beispiele sind <a href="Bienen" title="Bienen">Bienen</a> und <a href="Ameisen" title="Ameisen">Ameisen</a>.

Die Milbenart Brevipalpus phoenicis, ein Schädling tropischer Nutzpflanzen, besteht nur aus haploiden Weibchen, die sich <a href="Parthenogenese" title="Parthenogenese">parthenogenetisch</a> vermehren. Einer Untersuchung zufolge handelt es sich eigentlich um genetische Männchen, die durch eine <a href="Infektion" title="Infektion">Infektion</a> mit <a href="Bakterien" title="Bakterien">Bakterien</a> zu Weibchen verändert werden.<a href="#cite_note-8">[8]</a> Verweiblichung durch Bakterieninfektion ist auch bei anderen <a href="Gliederf%C3%BC%C3%9Fer" title="Gliederfüßer">Gliederfüßern</a> bekannt, meist durch <a href="Wolbachia" class="mw-redirect" title="Wolbachia">Wolbachia</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Modifikatorische_Determinationssysteme">Modifikatorische Determinationssysteme</h2></div>

<div class="hauptartikel" role="navigation">→ Hauptartikel: <a href="Temperaturabh%C3%A4ngige_Geschlechtsdetermination" title="Temperaturabhängige Geschlechtsdetermination">Temperaturabhängige Geschlechtsdetermination</a></div>

Bei <a href="Krokodile" title="Krokodile">Krokodilen</a> hängt das Geschlecht von der Temperatur der Eier ab: bis etwa 30 °C entstehen Weibchen, ab 34 °C entstehen nur noch Männchen. Bei Temperaturen dazwischen schlüpfen Krokodile beiderlei Geschlechts.

Bei <a href="Schildkr%C3%B6te" class="mw-redirect" title="Schildkröte">Schildkröten</a> ist es umgekehrt. Höhere Temperaturen führen zu weiblichen Nachkommen, tiefere Temperaturen zu männlichen.

Neben der Temperatur können auch andere Elemente des Lebensraums das Geschlecht eines Organismus bestimmen. Der Krebs Gammarus duebeni etwa produziert zu Beginn der Paarungszeit Männchen und später Weibchen. Der Übergang wird durch die Länge des Tageslichts bestimmt.<a href="#cite_note-9">[9]</a> Der <a href="Gro%C3%9Fer_Wasserfloh" title="Großer Wasserfloh">Große Wasserfloh</a> produziert bei einer Kombination von Nahrungsknappheit, erhöhter Populationsdichte und verkürzter Tageslänge im Herbst männliche Nachkommen.<a href="#cite_note-10">[10]</a> Beim <a href="Gr%C3%BCner_Igelwurm" title="Grüner Igelwurm">Grünen Igelwurm</a> hängt das Geschlecht der Larven davon ab, ob sie auf ein erwachsenes Weibchen treffen oder auf unbesetztem Meeresboden landen.<a href="#cite_note-11">[11]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Hermaphroditen_und_sequenzielle_Hermaphroditen">Hermaphroditen und sequenzielle Hermaphroditen</h2></div>

Manche Tierarten sind <a href="Hermaphroditismus" title="Hermaphroditismus">Hermaphroditen</a> und haben sowohl männliche als auch weibliche Geschlechtsorgane, andere sind sequenzielle Hermaphroditen. So sind <a href="Anemonenfische" title="Anemonenfische">Anemonenfische</a> und manche Würmer (<a href="Anneliden" class="mw-redirect" title="Anneliden">Anneliden</a>) als junge Tiere männlich und erwachsene Tiere weiblich. Hier ist das Geschlecht von der Größe des Individuums abhängig.<a href="#cite_note-12">[12]</a><a href="#cite_note-13">[13]</a>

Die große Mehrzahl der Pflanzenarten ist hermaphroditisch. Die hermaphroditischen Pflanzen werden weiter unterteilt in zwittrige, nämlich solche mit zwittrigen Blüten, und einhäusige (<a href="Mon%C3%B6zisch" class="mw-redirect" title="Monözisch">monözische</a>), solche mit getrennten männlichen und weiblichen Blüten an einer Pflanze. Im Gegensatz dazu haben zweihäusige (<a href="Di%C3%B6zisch" class="mw-redirect" title="Diözisch">diözische</a>) Pflanzenarten weibliche und männliche Individuen. Hier gibt es unterscheidbare Geschlechtschromosomen (siehe oben). Es wird angenommen, dass bei Pflanzen die Getrenntgeschlechtlichkeit evolutionär jünger ist als die Hermaphroditie.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Gonadale_Geschlechtsdeterminierung">Gonadale Geschlechtsdeterminierung</h2></div>

Als gonadales Geschlecht wird die Zuordnung zum weiblichen oder männlichen Geschlecht anhand des <a href="Geschlechtsmerkmal" title="Geschlechtsmerkmal">Geschlechtsmerkmals</a> „<a href="Keimdr%C3%BCse" class="mw-redirect" title="Keimdrüse">Keimdrüse</a>“ (Gonade; <a href="Eierstock" title="Eierstock">Eierstock</a> oder <a href="Hoden" title="Hoden">Hoden</a>) bezeichnet. Aufgrund der Hormonproduktion durch die Keimdrüsen wird das gonadale Geschlecht deshalb auch als hormonales oder endokrines Geschlecht bezeichnet. Nach der Ausprägung der äußeren Geschlechtsorgane wird vom genitalen Geschlecht gesprochen.

Ausgangspunkt für die Geschlechtsdifferenzierung bei <a href="S%C3%A4ugetiere" title="Säugetiere">Säugetieren</a> ist die <a href="Bipotenz" title="Bipotenz">bipotente</a> Gonadenanlage. In Säugetieren induziert das <a href="Y-Chromosom" title="Y-Chromosom">Y-Chromosom</a> die Entwicklung der <a href="Hoden" title="Hoden">Hoden</a> und damit die männliche Sexualentwicklung. Die gonadale Geschlechtsdeterminierung durch das XY-System wurde unabhängig voneinander erstmals 1905 von <a href="Nettie_Stevens" title="Nettie Stevens">Nettie Stevens</a> und <a href="Edmund_Beecher_Wilson" class="mw-redirect" title="Edmund Beecher Wilson">Edmund Beecher Wilson</a> beschrieben.

Ein beeindruckender Beweis für diese <a href="These" title="These">These</a> stammt aus Versuchen mit Kaninchen. Alfred Jost kastrierte embryonale Kaninchen <a href="In_utero" title="In utero">in utero</a> in einem Entwicklungsstadium, in dem die Differenzierung der inneren und äußeren <a href="Geschlechtsorgane" class="mw-redirect" title="Geschlechtsorgane">Geschlechtsorgane</a> noch nicht eingesetzt hatte. Die Entnahme der Gonaden zu einem bestimmten Zeitpunkt während der Embryonalentwicklung führte sowohl bei männlichen als auch bei weiblichen Kaninchen zur Ausbildung weiblicher Geschlechtsorgane.<a href="#cite_note-14">[14]</a> Diese Experimente zeigten, dass die Anwesenheit der Hoden die Ausbildung der weiblichen Geschlechtsorgane unterdrückt, während sie die Entwicklung des männlichen <a href="Ph%C3%A4notyp" title="Phänotyp">Phänotyps</a> fördern.

Beim Menschen wird das gonadale Geschlecht durch das chromosomale oder <a href="Genetisches_Geschlecht" class="mw-redirect" title="Genetisches Geschlecht">genetische Geschlecht</a> bestimmt. Das gonadale Geschlecht führt in der ungestörten weiteren <a href="Embryonalentwicklung" class="mw-redirect" title="Embryonalentwicklung">Embryonalentwicklung</a> mit der Produktion der entsprechenden <a href="Sexualhormon" class="mw-redirect" title="Sexualhormon">Sexualhormone</a> zur Ausbildung eines männlichen oder weiblichen <a href="Ph%C3%A4notyp" title="Phänotyp">Phänotyps</a> – dem gonoduktalen Geschlecht, zu dessen Bestimmung die inneren <a href="Geschlechtsorgan" title="Geschlechtsorgan">Geschlechtsorgane</a> herangezogen werden, und dem genitalen Geschlecht, das anhand der äußeren Geschlechtsorgane definiert wird. Die Entwicklung der inneren Geschlechtsorgane ist beim männlichen <a href="Embryo" title="Embryo">Embryo</a> durch die Entwicklung der <a href="Wolff-Gang" class="mw-redirect" title="Wolff-Gang">Wolffschen Gänge</a> und beim weiblichen Embryo der <a href="M%C3%BCller-Gang" title="Müller-Gang">Müllerschen Gänge</a> gekennzeichnet. Ist beispielsweise der <a href="Hoden-determinierender_Faktor" title="Hoden-determinierender Faktor">Hoden-determinierende Faktor</a> (HDF) vorhanden, entwickelt sich aus den zunächst indifferenten Gonadenanlagen die Hoden, ansonsten die <a href="Eierstock" title="Eierstock">Eierstöcke</a>.

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Männliche_Entwicklung">Männliche Entwicklung</h3></div>

Bei männlichen <a href="Embryo" title="Embryo">Embryonen</a> wird nach der sechsten Woche das sogenannte <a href="SRY-Gen" class="mw-redirect" title="SRY-Gen">SRY-Gen</a> auf dem <a href="Y-Chromosom" title="Y-Chromosom">Y-Chromosom</a> abgelesen und ein <a href="Protein" title="Protein">Protein</a> gebildet, das als <a href="Hoden-determinierender_Faktor" title="Hoden-determinierender Faktor">Hoden-determinierender Faktor</a> (HDF) bezeichnet wird. Dieses Eiweiß reguliert als <a href="Transkriptionsfaktor" title="Transkriptionsfaktor">Transkriptionsfaktor</a> die <a href="Genexpression" title="Genexpression">Expression</a> des DMRT1-Gens und zahlreicher anderer Gene des <a href="Genom" title="Genom">Genoms</a> und leitet die <a href="Geschlechtsdifferenzierung" class="mw-redirect" title="Geschlechtsdifferenzierung">Geschlechtsdifferenzierung</a> ein. Unter dem Einfluss von HDF findet beim männlichen Embryo ein Umbau zu den <a href="Geschlechtsorgan#Innere_männliche_Geschlechtsorgane" title="Geschlechtsorgan">inneren Geschlechtsorganen</a> statt (vor allem den paarige <a href="Hoden" title="Hoden">Hoden</a>, <a href="Nebenhoden" title="Nebenhoden">Nebenhoden</a>, <a href="Samenleiter" title="Samenleiter">Samenleitern</a> sowie der <a href="Vorsteherdr%C3%BCse" class="mw-redirect" title="Vorsteherdrüse">Vorsteherdrüse</a>).<a href="#cite_note-15">[15]</a> Im männlichen Embryo wird die Entwicklung der weiblichen Geschlechtsorgane auch durch das <a href="Anti-M%C3%BCller-Hormon" title="Anti-Müller-Hormon">Anti-Müller-Hormon</a> (AMH) unterdrückt, das in den <a href="Sertoli-Zelle" title="Sertoli-Zelle">Sertolizellen</a> des embryonalen Hodens produziert wird.<a href="#cite_note-16">[16]</a>

Weiterhin regt das HDF bestimmte somatische Zellen dazu an, sich zu <a href="Testosteron" title="Testosteron">testosteronproduzierenden</a> <a href="Leydig-Zellen" class="mw-redirect" title="Leydig-Zellen">Leydig-Zellen</a> zu entwickeln. Nach Beginn der Testosteronproduktion in diesen Zellen etwa in der siebten Woche fördert dieses <a href="Androgen" class="mw-redirect" title="Androgen">Androgen</a> die weitere Differenzierung der Wolffschen Gänge und die Entwicklung der <a href="Nebenhoden" title="Nebenhoden">Nebenhoden</a>, der <a href="Samenleiter" title="Samenleiter">Samenleiter</a> und der <a href="Samenblase" class="mw-redirect" title="Samenblase">Samenblase</a> wird verstärkt. Außerdem wird mit Hilfe des <a href="Enzym" title="Enzym">Enzyms</a> <a href="Steroid-5%CE%B1-Reduktase" title="Steroid-5α-Reduktase">Steroid-5α-Reduktase</a> (SRD5) das Testosteron in den Zielzellen zu der biologisch aktivsten Form <a href="Dihydrotestosteron" title="Dihydrotestosteron">Dihydrotestosteron</a> (DHT) umgewandelt. Unter dem Einfluss dieses DHT verlängert sich dann der Protophallus des Genitalhöckers (urogenital sinus / genital tubercle)<a href="#cite_note-17">[17]</a> zu einem Penis (Phallus), die Urogenitalrinne schließt sich zur Pars spongiosa der <a href="Harnr%C3%B6hre" title="Harnröhre">Harnröhre</a> und bildet den <a href="Harnr%C3%B6hrenschwellk%C3%B6rper" class="mw-redirect" title="Harnröhrenschwellkörper">Harnröhrenschwellkörper</a>. Aus dem zentralen Teil des Phallus entsteht der <a href="Penisschwellk%C3%B6rper" class="mw-redirect" title="Penisschwellkörper">Penisschwellkörper</a> und gegebenenfalls der <a href="Penisknochen" title="Penisknochen">Penisknochen</a>.<a href="#cite_note-Androgens_and_male_physiology-18">[18]</a><a href="#cite_note-The_effect_of_5α-reductase-2_deficiency_on_human_fertility-19">[19]</a>

<div class="mw-heading mw-heading3"><h3 id="Weibliche_Entwicklung">Weibliche Entwicklung</h3></div>

In Abwesenheit des Y-Chromosoms und damit des SRY-Gens wie auch des Hoden-determinierenden Faktors (HDF) und des Anti-Müller-Hormons (AMH) differenziert sich im weiblichen Embryo unter dem Einfluss spezieller weiblicher Gene wie beispielsweise des FOXL2-Gens die zunächst indifferente, bipotente Gonadenanlage zu <a href="Ovarien" class="mw-redirect" title="Ovarien">Ovarien</a>. Aus den Müllerschen Gängen entwickeln sich die <a href="Geb%C3%A4rmutter" title="Gebärmutter">Gebärmutter</a>, die <a href="Eileiter" title="Eileiter">Eileiter</a> und die oberen zwei Drittel der <a href="Vagina" title="Vagina">Vagina</a>.

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Geschlechtsdeterminierung_und_Intersexualität_beim_Menschen">Geschlechtsdeterminierung und Intersexualität beim Menschen</h2></div>

Das beim Menschen für die Geschlechtsdetermination hauptverantwortliche Gen SRY verbleibt während der väterlichen Keimzellreifung normalerweise auf dem Y-Chromosom. In seltenen Fällen (Häufigkeit ca. 1:10.000 Männer) kommt es durch ein <a href="Crossing-over" title="Crossing-over">Crossing-over</a> zu einer Übertragung des Gens auf das X-Chromosom. Dadurch entstehen Individuen mit weiblichem Genotyp (XX) und männlichem Phänotyp. Sie haben männliche innere und äußere Genitale, jedoch meist kleine Hoden und sind aufgrund von <a href="Azoospermie" title="Azoospermie">Azoospermie</a> infertil. Es wurden auch schon <a href="XX-Mann" title="XX-Mann">XX-Männer</a> beschrieben, bei denen SRY nicht nachweisbar war. In diesen Fällen übernehmen X-chromosomale oder autosomale Gene die Funktion von SRY.

Darüber hinaus gibt es auch Menschen mit einem weiblichen Phänotyp und einem männlichen Genotyp (XY). Dieses durch den Endokrinologen G. Swyer in den 1950er Jahren erstbeschriebene und nach ihm benannte Syndrom zeichnet sich durch fehlende Hodenentwicklung und Genitalentwicklung trotz männlichen Genotyps aus. Es tritt sehr selten auf. Die primären Geschlechtsorgane (<a href="Geb%C3%A4rmutter" title="Gebärmutter">Gebärmutter</a>, <a href="Klitoris" title="Klitoris">Klitoris</a>, <a href="Vagina" title="Vagina">Vagina</a>) sind „weiblich“ ausgeprägt, jedoch werden, da XY-Chromosomal, keine Ovarien ausgebildet, sondern sogenannte Stranggonaden, die mehr oder weniger hormonaktiv sein können. Bis zur <a href="Pubert%C3%A4t" title="Pubertät">Pubertät</a> verläuft die Entwicklung „weiblich“. Während der Pubertät tritt eine mehr oder minder ausgeprägte <a href="Virilisierung" title="Virilisierung">Virilisierung</a> ein, eine „weibliche“ Ausbildung der sekundären Geschlechtsmerkmale (Brustentwicklung, <a href="Menstruation" title="Menstruation">Menstruation</a>) bleibt aus. Die genetische Ursache ist in 30 % der Fälle ein defektes oder fehlendes SRY-Gen. Weiterhin bewirken verschiedene Mutationen des 5α-Reduktase-2-Gens durch den daraus resultierenden <a href="St%C3%B6rung_der_Geschlechtsentwicklung_durch_5%CE%B1-Reduktase-2-Mangel" class="mw-redirect" title="Störung der Geschlechtsentwicklung durch 5α-Reduktase-2-Mangel">5α-Reduktase-2-Mangel</a> eine Störung der Geschlechtsentwicklung.<a href="#cite_note-Androgens_and_male_physiology-18">[18]</a><a href="#cite_note-The_effect_of_5α-reductase-2_deficiency_on_human_fertility-19">[19]</a>

Die Fokussierung des SRY-Gens ist mittlerweile umstritten. Stattdessen werden aktuell in der Biologie Netzwerkmodelle favorisiert, bei denen zahlreiche genetische sowie umweltbedingte Faktoren zusammenwirken. In Gen-Expressionsanalysen zeigten sich in den relevanten Zellgruppen in der fraglichen Zeit der Geschlechtsdetermination etwa 1000 Gene exprimiert, etwa 80 dieser Gene sind etwas genauer beschrieben (mit durchaus widersprüchlichen Ergebnissen).<a href="#cite_note-20">[20]</a> Ein Beispiel ist der Fall eines Menschen, der den Genotyp XY besitzt, jedoch den Phänotyp einer Frau. Hier wurde eine Mutation im CBX2-Gen festgestellt.<a href="#cite_note-21">[21]</a> Ein anderes Gen, das bei der sogenannten Autosomalen Geschlechtsumkehr beteiligt sein kann, ist SOX9 (<a href="Kampomele_Dysplasie" title="Kampomele Dysplasie">Kampomele Dysplasie</a>).<a href="#cite_note-22">[22]</a><a href="#cite_note-23">[23]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Historische_Vorstellungen_von_Geschlechtsentstehung">Historische Vorstellungen von Geschlechtsentstehung</h2></div>

Zur Geschlechtsprognostik (vorgeburtliche Geschlechtserkennung), an der von Sippe oder Familie schon in alter Zeit Interesse bestand, finden sich im mittelalterlichen Schrifttum als <a href="Mantik" class="mw-redirect" title="Mantik">mantisch</a> zu bezeichnende Verfahren, etwa unter Einsatz von <a href="Echter_Sellerie" title="Echter Sellerie">Sellerie</a>„samen“.<a href="#cite_note-24">[24]</a>

Die früheste <a href="Naturphilosophie" title="Naturphilosophie">naturphilosophische</a> Erklärung zur Geschlechtsentstehung findet sich bei <a href="Alkmaion_(Philosoph)" title="Alkmaion (Philosoph)">Alkmaion</a>, der im 5. Jahrhundert v. Chr. davon ausging, dass gemäß der sogenannten Zweisamenlehre (Zweisamentheorie) das quantitative Überwiegen des „<a href="Spermium#Verwendung_der_Bezeichnung_„Samen“" title="Spermium">Samens</a>“ des einen Geschlechtspartners über den des anderen für die Heranbildung eines weiblichen bzw. männlichen Keimlings ursächlich sei. Der Verfasser der zwischen dem 2. und 6. Jahrhundert v. Chr. entstandenen <a href="Corpus_Hippocraticum" title="Corpus Hippocraticum">hippokratischen</a> Schrift Über den Samen legte zugrunde, dass sowohl die Frau als auch der Mann über männliche und weibliche Samen verfüge und die Geschlechtsdetermination von dem Verhältnis der beiden unterschiedlich „starken“ Samenanteile bei der Entstehung des Keimlings abhänge. Auf <a href="Parmenides" title="Parmenides">Parmenides</a> geht die Vorstellung zurück, dass die Geschlechtsentstehung von der Platzierung des (geschlechtsindifferenten) Samens in der (entsprechend der Tieranatomie einiger Säugetierarten als zweikammerig gedachten) Gebärmutter (Uterus bicornis) bestimmt sei. So entstünden im rechten Teil der Gebärmutter Jungen und im linken Mädchen. Auch in einem der <a href="Aphorismen_(Corpus_Hippocraticum)" title="Aphorismen (Corpus Hippocraticum)">Aphorismen</a> des Hippokrates heißt es zu dieser Rechts-Links-Theorie: „Von den Embryonen befinden sich die männlichen mehr auf der rechten, die weiblichen mehr auf der linken Seite in der Gebärmutter.“ <a href="Empedokles" title="Empedokles">Empedokles</a> hatte die Ansicht vertreten, dass in einer wärmeren Gebärmutter männliche (im <a href="Humoralpathologie" title="Humoralpathologie">humoralpathologischen</a> Sinne konstitutionell wärmere) Individuen und in einer kälteren weibliche entstünden (Humoralpathologisch galt die Frau als kälter und feuchter als der Mann, was sich häufig auch in der mittelalterlichen Diagnostik und Therapie widerspiegelte<a href="#cite_note-25">[25]</a>). Entsprechend dieser Geschlechterentstehungslehre findet sich dann auch bei <a href="Galenos" title="Galenos">Galenos</a> diese Vorstellung, welche er mit der unterschiedlichen Blutversorgung (mit unterschiedlich warmem Blut) der Uterushälften theoretisch untermauert.<a href="#cite_note-26">[26]</a>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Sprachliche_Geschlechtsdetermination">Sprachliche Geschlechtsdetermination</h2></div>

Betrachtet man den Begriff Determination als Zuordnung (siehe dazu <a href="Determination_(Logik)" title="Determination (Logik)">Determination (Logik)</a>), so werden vor allem für das Tierreich eigene Begriffe für „Männchen“ oder „männliches Tier“ und „Weibchen“ oder „weibliches Tier“ und geschlechtsneutral für die Nachkommen verwendet. Dies gilt nicht für genuslose Sprachen wie beispielsweise Finnisch oder Türkisch.<a href="#cite_note-27">[27]</a> Beispielsweise

<ul><li>Bulle – Kuh – Kalb bei Paarhufern und Walen</li>

<li>Hahn – Henne – Küken bei Vögeln (etwa Birkhahn und Birkhenne)</li>

<li>Eber – Sau – Ferkel bei Schweinen</li>

<li>Rüde – (Fähe<a href="#cite_note-28">[28]</a>) – Welpe bei Hunden und Wölfen</li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Siehe_auch">Siehe auch</h2></div>

<ul><li><a href="Intersexualit%C3%A4t" class="mw-redirect" title="Intersexualität">Intersexualität</a></li></ul>

<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Literatur">Literatur</h2></div>

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<div class="mw-heading mw-heading2"><h2 id="Weblinks">Weblinks</h2></div>

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<li>F. Seseke, R.-H. Ringert: <a rel="nofollow" class="external text" href="http://swbplus.bsz-bw.de/bsz08740723xkap.pdf">Embryologie des Urogenitaltraktes.</a> Auf: swbplus.bsz-bw.de, abgerufen am 27. Oktober 2020.</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="http://www.embryology.ch/allemand/ugenital/genitexterne01.html">Embryonalentwicklung, Kapitel 21.5: Die äusseren Genitalien.</a> Auf: embryology.ch, abgerufen am 27. Oktober 2020.</li>

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/* end https://de.wikipedia.org/ */

</style><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090204093630/http://dev-biologie.de/grundlagen/geschlecht/geschlecht1.htm">Grundlagen der Entwicklungsbiologie</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 4. Februar 2009 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>)</li>

<li><a rel="nofollow" class="external text" href="https://web.archive.org/web/20090331221445/http://www.dev-biologie.de/grundlagen/x-chromosom/x-chromosom.htm">Die Entdeckung des X-Chromosoms</a> (<a href="Webarchivierung#Begrifflichkeiten" title="Webarchivierung">Memento</a> vom 31. März 2009 im <a href="Internet_Archive" title="Internet Archive">Internet Archive</a>)</li></ul>

<div>

Normdaten (Sachbegriff): <a href="Gemeinsame_Normdatei" title="Gemeinsame Normdatei">GND</a>: <a rel="nofollow" class="external text" href="https://d-nb.info/gnd/4139674-1">4139674-1</a> </div>

</div></div></div><div><div class="zim-footer">

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